Botânica - Aula 03 - Respiração: Em plantas

A fotossíntese fornece as unidades orgânicas básicas das quais as plantas dependem. Com seu metabolismo de carbono associado, a respiração libera, de maneira controlada, a energia armazenada nos compostos de carbono para uso celular. ao mesmo tempo que gera precursores de carbono para a biossíntese. A respiração é  comum a todos os eucariontes aeróbicos, no entanto, alguns aspectos deste processo, nos vegetais, diferem dos animais. Em célula vegetal, o substrato reduzido é a sacarose, trioses-fosfato, frutoses, outros açúcares e lipídios. Do ponto de vista reacional, a equação fotossíntetizante pode ser descrita como:

Sacarose + 13 H₂0   =  12CO₂ + 48H⁺+ 48e^- +12O₂  

Essa reação é inversa a fotossíntese, sendo a sacarose completamente oxidada. A reação apresenta um alto valor de energia livre de Gibbs - 5.760kj por mol, contudo, a liberação é controlada, principalmente na cadeia respiratória. 

Existem quatro rotas, essenciais na respiração

(1) Glicólise

(2) Rota oxidativa das pentoses - fosfato

(3) Ciclo do ácido cítrico

(4) Fosforilação oxidativa

I PARTE: A GLICÓLISE 

Os substratos básicos envolvidos na glicólise são representados na figura acima. contudo, em uma visão mais detalhista do processo, diferentes moléculas, e enzimas estão envolvidas. 

Na etapa inicial da glicólise, carboidratos são convertidos em hexoses-fosfato, das quias se quebram formando duas moléculas de triose-fosfato, para em seguida formar piruvatos, que participam do ciclo do ácido cítrico. Na ausência do oxigênio, a glicólise fornece pequenas quantidades de ATP e NADH, descritas em rogas glicolíticas e fermentativas básicas. 

Na primeira etapa, sacarose é convertida em frutose ou glicose, para em seguida, converte-se em frutose-6-P e glicose 6- P, com auxilo da enzima Hexocinase. Em seguida, frutose 1,6-bifosfato dá origem a 2 moléculas de gliceraldeído 3-fosfato. Uma vez formado o gliceraldeído 3- fosfato, a rota glicolítica pode começa a extrair energia utilizável na fase de conservação de energia.  após a formação do gliceraldeído 3-fosfato, uma série de reações iram ocorrer, para alocar o fosfato a ATP, tendo como produto final o piruvato, e ou malato. 

Nos vegetais, esta rota é controlada por seus produtos. Um regulador importante é a concentração citolítica de PEP ( Fosfoenolpiruvato), o qual é inibior da fosfofrutocinase dependente de ATP nos vegetais. O efeito inibidor da PEP sobre fosfofrutocinase é diminuído com a redução de Pi (Fosfato inorgânico). As enzimas que catalizam esses produtos ( PEP carboxilase e piruvato cinase), são sensíveis a intermediários da ciclo do ácido cítrico, incluindo malato, 2oxoglutarato e glutamato. 


II PARTE: O CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO

O ciclo explica como o piruvato é degradado em Dióxido de carbono e água, como também fornece o pool de estruturas carbônicas, necessárias para diversas rotas, incluindo rotas ligadas ao metabolismo secundário das plantas. 

O ciclo ocorre a nível de matriz e crista mitocondrial. A mitocôndria vegetal  têm duas membranas: externa e lisa e interna invarginada - as cristas- . São organelas que possuem DNA, RNA, macromoléculas, e pouco conteúdo aquoso. possuem mecanismos osmóticos de controle e permitem passagem de pequenas moléculas ( até 10.000 Da), via membrana externa. 

O piruvato entra na mitocôndria, via proteína de transporte, e assim é oxidado por meio do ciclo do ácido cítrico. Este ciclo ocorre na matriz mitocondrial. Uma vez na matriz, o piruvato é descarboxilado, por uma complexo multenzimático conhecido como piruvato desidrogenase. 

Esse complexo compreende a e etapa do ciclo, cujo produto formado são: NADH, CO2 e acetil -CoA, Em seguida, uma enzima citrato sintase, combina o grupo acetil do acetil-CoA com um ácido dicarboxílico ( oxaloacetato) para gerar o citrato, que então é isomerizado a isocitrato pela aconitase. Em seguida, a descarboxilação oxidativa produz NADH e Co2, e succinil-CoA. Neste ponto, succinil-CoA é oxidado  a fumarato, pela succinato desidrogenase, uma enzima de membrana associada, também a cadeia de elétrons. os elétrons removidos do succinato são alocados a FAD para produzir FADH2. Nas duas reações finais do ciclo, o fumarato é hidratado a malato, que é oxidado que, por sa vez produz oxaloacetato e produz molécula NADH. O oxaloacetato fica disponível para reagir com outro acetil-CoA, dando re-inicio ao ciclo. 



O vídeo abaixo mostra, com detalhes o ciclo acontecendo. No youtube existiram outros. Estes vídeos, se bem selecionados podem ser utilizados como uma excelente ferramente de aprendizado. 

Vale ressaltar, que existem diferença entre os ciclos existente em animais e vegetais. As reações do ciclo catalizada pela succinil-CoA sintase, produz ATP em plantas, e GTP em animais. além desta, as plantas possuem  enzima málica, que catalisa o malato, permitindo ao vegetal rotas alternativas a via da PEPE.


II PARTE: A CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS

A cadeia transportadora de elétrons, em plantas será examinada, assim como a rota oxidativa alternativa, não encontrada em mitocôndrias de mamíferos. Para cada molécula de sacarose, oxidada pela glicólise e ciclo de ácido cítrico, 4 NADH são gerados no citosol e 16 NADH e FADH2 na matriz mitocondrial. Essas moléculas reduzidas são a força matriz utilizadas na cadeia de transporte de elétrons que transfere seus eletros ao oxigênio, o aceptor final de elétrons do processo respiratório. 

Bioquímica- Aula 07- Ácidos nucleicos e nucleotídeos ( completo)

Características Gerais dos nucleotídeos

• Moedas energéticas nas transações metabólicas; 
• Componentes estruturais de uma coleção de co-fatores enzimáticos e intermediários metabólicos; 
• Constituintes dos ácidos nucléicos: desoxirribonucléico e ribonucléico. 

Constituição Química dos nucleotídeos e ácidos nucléicos. 

(1) Os nucleotídeos

Os nucleotídeos são formados por três componentes característicos: bases nitrogenadas, um grupo pentose e um fosfato. Além do seu papel como subunidades dos ácidos nucléicos, os nucleotídeos possuem uma variedade de outras funções em cada célula: como transportadores de energia, componentes de co-fatores enzimáticos e mensageiros químicos. 

a) As bases nitrogenadas: As bases nitrogenadas são derivadas de dois compostos parentais, pirimidina e purina. Tanto as bases como as pentoses são compostos heterocíclico. As bases unem-se covalentemente por meio de uma ligação N-B- Glicosídica, ao carbono -1’ da pentose. Existem 5 tipos de bases nitrogenadas: Adenina(A), guanina (G), Citosina (C), Timina (T) e Uracila (U). Figura (1); 

Estrutura dos nucleotídeos. (a) Estrutura geral mostrando a convenção da numeração para o anel de pentose. As bases nitrogenadas são agrupadas de acordo com seus compostos parentais como mostra a figura (2)

As principais bases purínicas e pirimidínicas dos ácidos nucleicos. Alguns dos nomes comuns destas bases refletem as circunstâncias de sua descoberta. A guanina, por exemplo, foi isolada primeiramente do guano( esterco de pássaro), e a timina, isolada do tecido do timo.

Exemplos de desoxiribonucleotídeos contendo bases nitrogenadas diferentes das bases púricas e pirimidinas. 

Exemplos de ribonucleotídeos contendo bases nitrogenadas diferentes das bases púricas e pirimidinas. 

Os nucleotídeos podem ser então nomeados da seguinte maneira

Tópico Especial: As propriedades das bases dos nucleotídeos afetam a estrutura tridimensional dos ácidos nucleicos.

As purinas e pirimidinas livres são compostos fracamente básicos. Elas possuem uma variedade de propriedades químicas que afetam a estrutura e a função dos ácidos nucleicos. Umas destas propriedades das bases presentes no DNA e RNA são: a distribuição eletrônica e a capacidade de absorção da luz, propriedades está que possibilitam o estudo destas moléculas na estrutura. Percebeu que as pirimidinas são moléculas planas enquanto as purinas quase planas. As purinas e pirimidinas são hidrofóbicas e relativamente insolúveis em água e pH próximo à neutralidade da célula. Ao modificar o pH do meio, a solubilidade tente aumentar ou diminuir. A partir do estudo de solubilidade percebeu que algumas bases complementavam outras através de interações de pontes de Hidrogênio. Esta associação permitiu então perceber que as fita eram ligadas pelas pontes das suas bases complementares. Watson e Crick definiramatravés de estudo um padrão mais detalhado das ligações das bases através das pontes. Percebeu que A se liga especificamente a T ( ou U) e G a C.

b) As pentoses: Os ácidos nucléicos possuem duas espécies de pentoses. As unidades recorrentes 2’ –desoxi –D-ribose e  presentes no DNA (Desoxiriribonucleotídicas) e as unidades D-riboses presentes no RNA ( Ribonucleotídeos). Ambos os tipos de pentoses estão na sua forma beta- furanosídica. 

c) O grupo fosfato: O grupo fosfato liga covalentemente os nucleotídeos tanto do DNA como RNA. As ligações fosfodiésteres possuem a mesma orientação ao longo da cadeia, conferindo a cada fita linear do ácido nucléico uma polaridade especifica e destinta nas extremidades 5’ e 3’. Por conversão, a estrutura de uma fita simples de ácido nucléico é sempre escrita com a extremidade 5’ na esquerda a extremidade 3’ na direita. Ácidos nucléicos com uma quantidade abaixo de 50 nucleotideos é classificado como oligonucleotideos. Acima deste valor denomina-se polinucleotideo. 

 Figura 3. Ligação fosfodiéstes entre os nucleotídeos dos ácidos nucléicos DNA e RNA.

(2) Os ácidos nucléicos

A descoberta da estrutura do DNA por Watson e Crick, em 1953, foi um evento momentoso na ciência, um evento que originou disciplinas inteiramente novas e influenciou cursos de muitas áreas. A estrutura dos ácidos nucléicos é descrita através de uma ordem hierárquica para facilitar o entendimento. Esta ordem pode ser entendida como: primária - sendo representada pela sua estrutura covalente e sequencia de nucleotídeos-  secundaria - estrutura regular, estável, adotada por alguns ou todos os nucleotídeos de um acido nucléico e terciária como o enovelamento complexo dos cromossomos grandes dentro da cromatina eucariótica. 

A Química do Ácido nucléico

Para compreender como os ácidos nucléicos funcionam precisamos entender suas propriedades químicas bem como as suas estruturas. O DNA funciona bem como reservatório da informação genética, em parte por causa da sua inerente estabilidade. As transformações químicas que ocorrem são geralmente muito lentas na ausência de um catalisado enzimático. O armazenamento da informação por longos períodos sem alterações é tão importante para uma célula, que mesmos reações muito lentas que alteram a estrutura do DNA podem ser fisiologicamente significantes. Processos como carcinogenese e envelhecimento podem estar intimamente ligados ao lento acúmulo de alterações irreversíveis do DNA. Neste tópico irei tratar os ácidos nucléicos com um olhar químico destrinçando suas propriedades químicas.

1 PROPRIEDADE:Os ácidos nucléicos podem sofrer desnaturação parcial. Altas temperaturas e pH extremos desnaturam a molécula dos ácidos nucléicos. A desnaturação acontece por causa da ruptura das pontes de hidrogênios entre as bases pareadas e do empilhamento de bases. Essa desnaturação induz a formação de duas fitas simples complementares. A renaturação irá acontecer quando as condições de pH e calor retornarem ao nível adequado necessário para o organismo. Ela pode acontecer de duas formas: Rápida: quando as duas fitas desnaturam mais não são separadas por completas, ou lento, quando as duas fitas estão completamente separadas.

  

Cada espécie de DNA possuem uma temperatura de desnaturação característico ou ponto de fusão (Lm):

Quanto maior o seu conteúdo de pares de bases G,C maior o ponto de fusão do DNA. Isso porque os pares de bases GC apresentam três pontes de hidrogênio, são mais estáveis e requerem mais energia calorífica para dissociar do que os pares de base AT. Essa diferença entre a energia necessária para romper às ligações triplas da ligação GC e  as ligações duplas AT geram a formação de bolhas na fita. Este fato acontece em regiões ricas em pares de AT, que irão desnatura, enquanto a maioria do restante do DNA permanecerá com fita dupla.

Dúples de duas fitas de RNA, ou com uma fita de RNA e uma fita de DNA, também podem ser desnaturados. 

2 PROPRIEDADE:A propriedade de absorção da Luz UV

A absorção da luz UV irá depender do estado estrutural que se encontra a molécula dos ácidos nucleicos. A absorção será menor nos ácidos nos ácidos nucléicos complementares são pareados, maiores nos ácidos desnaturados e muito maiores em nucleotídeos livres, em concentrações definidas e fixas. 

3 PROPRIEDADE:Ácidos nucléicos de diferentes espécies podem formar híbridos.

Essa propriedade é usada para detectar sequências de DNA semelhantes, em duas espécies diferentes ou dentro do genoma de uma única espécie. Um exemplo deste seqüenciamento complementar é a formação de DNA hibrido entre o DNA desnaturado de células humanas e células de camundongos. Isso reflete o fato de que diferentes organismos possuem uma herança evolucionária comum.

4 PROPRIEDADE: Ácidos nucléicos sofrem transformações não-enzimáticas.

Essas transformações, às vezes muito lentas podem tornar o dano irreversível, desta forma falamos em mutação. Logo, a mudança nas propriedades químicas dos nucleotídeos, seja por mudança de base, seja por substituição de um grupo químico pode acarretar em sérios problemas para o funcionamento do DNA. As mutações são reguladas por mecanismos de reparo encontrados na própria célula. O DNA pode ser danificado por vários fatores: Radioativo, reagentes químicos, 

5 PROPRIEDADE:Algumas bases de DNA são metiladas.

Certas bases nucleotídicas nas moléculas do DNA são enzimaticamente metiladas. A adenina e a citosina são metiladas mais frequentemente que a guanina e a timina. A metilação é geralmente confinada a certas sequencias ou regiões de uma molécula de DNA. Todas as metilases do DNA usam a S-adenosilmetionina como grupo doador de metila.

6 PROPRIEDADE:Os ácidos nucléicos podem sofrer desnaturação

Uma breve história da descoberta do DNA.

A investigação bioquímica do DNA começou com Friedrich Miescher, que realizou os primeiros estudos químicos sistemáticos do núcleo da célula. Isolou e determinou uma substancia contendo fósforo, que denominou de nucleina. A primeira evidência direta de que o DNA é o possuidor da informação genética apareceu, em 1944, por meio de uma descoberta feita por Avery, Colin, MacCarty. Esses pesquisadores descobriram que o DNA extraído da cepa virulenta transportava a mensagem geneticamente herdável da virulência. Um segundo experimento importante forneceu a evidência independente de que o DNA transportava a informação genética. Em 1952, Hershey e Chase usaram o rastreamento com o fósforo radioativo P32 e o enxofre radioativo  S38 para mostrar que, quando o vírus bacteriano (Bacteriófago T2) infecta sua célula hospedeira, a Escherichia coli, é o fósforo contido no DNA da partícula viral e não o enxofre contido na proteína da cepa vira, que entra na célula hospedeira e fornece a informação genética para a replicação viral. Esses importantes experimentos iniciais e muitas outras linhas de evidência mostraram que o DNA é definitivamente o componente cromossômico que possui a informação genética das células vivas.

Características que permitira elucidar o modelo estrutural do DNA 

As bases do DNA: A descoberta de Chargaff

As quatros bases nucleotídicas do DNA ocorrem em proporções variadas nos diferentes organismos, logo percebeu através de estudos que a composição de bases do DNA geralmente varia de uma espécie para outra, que o DNA possuem a mesma composição de base nos diferentes tecidos de uma mesma espécie, e o mais importante de todos que, independente da espécie, o número de resíduos de adenosina é igual ao número de resísudos de timidina, e o número de resíduos de guanosina é igual ao número de resíduo de citidina.Logo podemos chegar a uma dada conclusão, regra conhecida como regras de chargaff

  A + T = G+ C, onde A = T e G= C 

Análises por difração de raios X

Utilizando o método de difração dos raios x para analisar cristais de DNA, percebeu que o DNA produzia um padrão de difração de raios X característicos. Os resultados mais importantes de difração de raios-x sobre a molécula de DNA foram obtidos por Maurice Wilkins e Rosalind Franklin. Os resultados obtidos indicavam que o DNA tinha uma estrutura helicoidal.

 A organização da Dupla Hélice

A partir dos dados obtidos pela difração dos raios X, e equivalências de bases específicas, em 1953, Watson e Crick postularam um modelo tridimensional para a estrutura do DNA que considerava todos os dados disponíveis. O modelo da dupla hélice. Neste modelo os grupos desoxirribose e fosfatos carregados negativamente estão na parte externa da dupla hélice, voltado para a água circundante. As bases purínicas e pirimidincas de ambas as fitas estão empilhadas dentro da dupla hélice. Com suas estruturas hidrofóbicas de anéis quase planos muito próximos e perpendiculares ao longo eixo da hélice. O pareamento das duas fitas cria um sulco principal e um sulco secundário na superfície da fita dupla. As bases então pareadas na parte interna através de pontes de hidrogênios. Essas pontes podem ser triplas C e G ou duplas A e T. Ainda dentro deste modelo, percebeu que as duas cadeias polinucleotídicas desenvolvem-se em sentidos opostos – cadeias antiparalelas -, cada uma iniciando-se uma extremidade 5’ e terminando numa extremidade 3’; e que essas fitas são complementares entre si. A dupla hélice é mantida por duas forças: as pontes de hidrogênio entre os pares de bases complementares e as interações de empilhamento das bases. A estrutura do DNA pode apresentar de três conformações distintas: duas formas de DNA com a hélice girando para a direita, chamadas A-DNA e B-DNA, e uma forma que gira para a esquerda chamada Z-DNA. A diferença entre as duas formas que giram para a direita está na distância necessária para fazer uma volta completa da hélice e no ângulo que as bases fazem com o eixo da hélice.

Características importantes da estrutura da Dupla hélice 

-Variações estruturais dependentes da sequência podem afetar a função e o metabolismo de segmentos de DNA e na sua vizinhança.

-Sequências na fita podem alterar o ângulo de curvatura da fita. Sequencias denominadas de palíndromosapresentam um potencial de dobramento da fita, dando a ela um formato de grampo ou cruciforme.

-Grampo e cruzes. Sequencias palindromicas de DNA ( ou RNA) podem formar estruturas alternativas com pareamento de bases na fita. Quando apenas uma fita de DNA ( ou RNA) for envolvida, ele é chamada de grampo. Quanto ambas as fitas estão envolvidas, a estrutura é chamada de cruz. 

- Podem apresentar pares de bases de Hoogsteen. Este pareamento permite a formação da tripla e quádrupla fita de DNA, chamadas respectivamente de triplex e quadruplex. 

 O RNAs e a codificação da Informação

O RNA é um polímero de nucleotídeos, geralmente em cadeia simples, que pode, por vez, ser dobrado. As moléculas formadas por RNA possuem dimensões muito inferiores às formadas por DNA.O RNA é constituído por uma ribose, por um grupo fosfato e uma base nitrogenada.A composição do RNA é muito semelhante ao do DNA (ácido desoxirribonucleico) contudo apresenta algumas diferenças:

1- O RNA é formado por uma cadeia simples de nucleotídeos, e não uma de dupla hélice como o DNA. Um filamento de RNA pode se dobrar de tal modo que parte de sua próprias bases se pareiam umas com as outras. Tal pareamento intramolecular de bases é um determinante importante da forma do RNA. Assim, formando pontes intracadeia o RNA é capaz de assumir uma variedade muito maior de formas moleculares tridimensionais complexas do que a dupla hélice de DNA 1 .

2- O RNA tem o açúcar ribose em seus nucleotídeos em vez da desoxirribose encontrada no DNA. Como os nomes sugerem, os dois açúcares diferem na presença ou ausência de apenas um átomo de oxigênio. Os grupos de açúcar do RNA contêm um par oxigênio-hidrogênio ligado ao carbono 2', enquanto apenas um átomo de hidrogênio é ligado ao carbono 2' nos grupos de açúcar do DNA.

3-Como um filamento individual de DNA, um filamento de RNA é formado de um arcabouço de açúcar-fosfato com uma base ligada covalentemente na posição 1' de cada ribose. As ligações açúcar-fosfato são feitas nas posições 5' e 3' do açúcar, como no DNA. Assim, uma cadeia de RNA terá uma ponta 5' e uma ponta 3'.

4-Os nucleotídeos de RNA (chamados ribonucleotídeos) contêm as bases adenina (A), guanina (G), citosina (C) e uracila (U), mas esta última pirimidina, está presente em lugar de timina.

5-O RNA, como a proteína mas não como DNA, pode catalisar importantes reações biológicas. As moléculas de RNA que funcionam como proteínas enzimáticas são chamadas de ribozimas.

6-OS RNAs são encontrados tanto no núcleo como no citoplasma.

7-O RNA não possui uma estrutura secundária regular e simples que sirva como um ponto de referencia, como é a duplas hélice do DNA. Interações fracas, desempenham um papel principal na estabilização das estruturas do RNA. 

8-O potencial para estruturas helicoidais pareadas por bases em muitos RNAs é muito grande e os grampos resultantes podem ser considerados o tipo mais comum de estrutura secundária no RNA.

Botânica- Aula 1 - Evolução das Angiospermas

Evolução das Angiospermas

Resumo baseado no texto provenitente do livro RAVEN, 7ed. Todas as informações são base empírica e funcional para o aprendizado.

                                                        

As primeiras plantas com semente surgiram no período Devoniano Superior. Mas, foi somente no final do mesozóico e início do Cretáceo, que as angiospermas surgiram ( registro fóssil mais antigo). A partir de então, gradualmente, estas atingiram dominância global, por volta de 90 milhões de anos A.C, tornando-se a espécie mais diversificada  em termos evolutivo.

Por Rafael Salomão 

           

Uma abordagem filogenética baseadas em dados fósseis, morfológicos e moleculares tem  aproximado as angiospermas das Bennettitales, gnetófita ( plantas com sementes mais aparentadas às angiospermas). A reunião coletiva destas plantas em um só grupo recebe o nome de antófitas.Duas hipóteses existem para explicar a linha filogenética deste grupo. 

A primeira considera as gnetófitas monofiléticas convergente , a segunda, parafiléticas, sendo Gnetum e Welwitshchia características comuns as Angiospermas. O ancestral comum das angiospermas, certamente eram plantas com sementes, não apresentando flores, carpelos ou frutos, não possuindo todas as características tipicas das angiospermas ( flores, carpelos fechados, fertilização dupla, microgametófito com três núcleos, megagametófico com oito, estames com saco polínico, tubo crivado e células companheiras), contudo estas plantas apresentavam pólen com uma única abertura [presente na monocotiledôneas], traço mantido no curso da evolução.

1. Classes

97% da maior classe de angiospermas são compostas por mono e eudicotiledôneas. Os  3% remanescentes, atuais incluem plantas com características mais primitivas. Estas constituem em diversas linhas evolutivas, que são bem distintas umas das outras.

Na linha evolutiva que leva às eudicotiledôneas estão as magnolídeas, que incluem a família da magnólia, na qual as flores têm numerosas partes florais dispostas em espiral. Detas incluem espécies como louro (Lauraceae), pimenta (Piperaceae). Uma característica peculiar as magnoliídeas é a presença de células oleíferas com óleos voláteis que são a base para alguns perfumes. Algumas famílias, relativamente pequenas, das quais incluem as ninféias, amborellaceae,  entre outras. 

2. A Evolução da flor

Como eram as flores das primeiras angiospermos. Não sabemos, porém observações feitas a partir do registros fósseis podem apontar uma direção. Em geral as flores apresentam uma grande diversidade, tanto no número quanto disposição das peças florais. 

Nas angiospermas mais antigas, o perianto, se presente, nunca tinha uma separação nítida entre o cálice e a corola. Sendo a pétala evoluído para função polínica, a partir de folhas modificas ( estames que perderam sua função de polinizadores). No decorrer evolutivo, a fusão entre pétala ocorreu em algumas espécies, formando uma estrutura de corola tubular.

Figura. corola tubular. 

Os estames evoluíram de várias formas. Algumas são largos, coloridos e muitas vezes perfumados, em angiospermas primitivos, eram pequenos e esverdeados, podendo ser carnosos. Nos angiospermas atuais, estes possuem um filete fino e anteras terminais espessas. Em flores especializadas, os estames são fundidos entre si, seus filetes podem formar estruturas colunares, como o membro da família das ervilhas, girassol, ou fundidos à corola, a exemplo da boca-de-leão. Em algumas famílias, alguns estames tornaram-se estéreis, tornando-se nectários, produzindo néctar, um fluido açucarado que atrai polinizadores.

Figura. Tipo de estames fundidos. 

Os carpelos de muitas das primeiras Angiospermas não eram especializados. Muitos destes pareciam com folhas, sem partes aéreas especializadas para captura de grãos de pólen, carpelos não fundidos.

Desta forma, as flores evoluíram na direção de:

•        Ter poucas peças florais com número definido;
•       Ter número de verticilos reduzido de quatro para três, dois ou as vezes nenhum;
•      O ovário se tornou ínfero em lugar de súpero e o perianto se tornou diferenciado com cálice e corola distintos;
•         A simetria radial ou actinomorfa das flores primitiva cedeu lugar para a simetria bilateral ou zigomorfa nas mais derivadas.

·  Entre as flores mais especializadas, destaca-se as pertencentes a família Asteracea; eudicotiledôneas e Orchidacea – monocotiledôneas.

As flores das Asteraceae são flores epíginas relativamente pequenas e densamente reunidas em uma inflorescência denominada capítulo. Asteraceae é uma das maiores famílias de plantas e compreende cerca de 1.600 gêneros e 23.000 espécies (Andenberg et al., 2007). No Brasil, a família é representada por, aproximadamente, 180 gêneros e 1.900 espécies, distribuídas em diferentes formações vegetacionais (Barroso et al., 1991;Nakajima & Semir, 2001). 

Figura. Representação clássica de uma flor da família asteraceae

Considerada como a família de maior importância entre as fanerógamas, representando dez por cento do total da flora de angiospermas (Wilson, 1986), as Asteraceae apresentam distribuição cosmopolita, encontrando-se disseminadas por todos os continentes, com exceção da Antártica, porém com representação mais ampla nas regiões temperadas e semi-áridas dos trópicos e subtrópicos. Várias características morfológicas em Asteraceae suportam seu monofiletismo, entre elas a presença de um capítulo altamente modificado, ovário bicarpelar ínfero que se desenvolve em uma cipsela com óvulo basal e reto e anteras sinânteras (Jansen & Palmer, 1988). e seu sucesso evolutivo possa ser atribuído em parte ao desenvolvimento de um sistema químico de defesa que inclui a produção combinada de compostos secundários muito derivados, do tipo poliacetilenos e lactonas sesquiterpênicias.Talvez essa característica peculiar seja a principal responsável pela importância econômica da família na medicina tradicional. Além dos propósitos medicinais, várias espécies são utilizadas como produtos alimentícios, na produção cosmética ou, ainda, como plantas ornamentais, antas glabras, glabrescentes ou com indumento de tricomas tectores e/ou glandulares. Caule geralmente cilíndrico, raramente alado. Folhas em roseta, alternas, opostas, alterno-opostas, ou menos comumente verticiladas, simples, frequentemente lobadas ou pinatissectas, raro compostas, estípulas ausentes. Inflorescência em capítulo; capítulos solitários no ápice do pedúnculo floral ou formando sinflorescência cimosa, corimbiforme, panícula-tirsóide, racemo, ou ainda agrupados em sinflorescência de segunda ou terceira ordem, livres ou fundidos entre si (sincefalia de capítulos). Capítulo formado de flores sésseis. 

As Orchidaceas é a maior família das Angiospermas, distinguem-se das asteráceas em características florísticas. Há três carpelos fundidos e ovários ínfero, sendo cada ovário com milhares de minúsculos óvulos, em geral com um estame, do qual funde-se com o estilete e o estigma, formando uma estrutura conhecida como coluna.

Mecanismos de dispersão (A polinização). As plantas não possuem mobilidade de locomoção para obtenção de comida, abrigo e reprodução. Muitas angiospermas desenvolveram  mecanismos em resposta a essas necessidades, como por exemplo, modificações e adaptações sofridas na estrutura das flores. Estas adaptações estão marcadas no desenvolvimento do tipo de carpelo fechado ( proteção contra insetos) e flores chamativas, com formatos variados, além da produção de néctar atrativos. Outro desenvolvimento evolutivo importante foi o aparecimento de flores hermafrodita ofereceram vantagens seletivas por tornar cada visita do polinizador mais efetiva. Ao passo que as angiospermas se diversificavam, os insetos evoluíam, de forma direta, em uma relação específica.  Por exemplo, muitas angiospermas são polinizadas principalmente por besouros e mosca, uma vez que essas plantas produzem odores florais similares a estrume ou carniça, ou ainda, a abelha, maior grupo de inseto polinizador, vive do néctar da planta; algumas adaptações do inseto permitem que este transporte néctar com pólen. As abelhas possuem comportamentos viáveis para o reconhecimento de cores, odores e contornos das flores, estas possuem pétalas chamativas e cores ivas, em geral azuis ou amarelas. As folhas polinizada por borboletas e mariposas diurnas, com frequência têm plataforma de pouso. 

Outras plantas são polinizadas por animais e aves. As polinizadas por aves produzem grandes quantidades de néctar e são frequentemente vermelhas e inodoras, tais flores incluem aquilégia-vermelha, maracujá-poranga, hibisco e bico-de-papagaio. O morcego arbóreo (representante dos mamíferos), possuem adaptações para obtenção de alimento em flores, como focinho esguios e alongados e língua longa e extensivas. A maioria das flores polinizadas por morcegos produz copiosas quantidades de néctar e tem coloração vistosa, e muitas delas se abrem somente à noite.

 As flores polinizadas pelo vento( tipo de polinização mais antiga), não produzem néctar, tem cores apagadas e inodoras, pétalas pequenas ou ausentes e de sexo separado, antenas vem expostas, grandes estigmas, muitas com projeções plumosas. o carvalho, bétula e gramíneas são exemplos  de plantas polinizadas pelo vento. As aquáticas de vida submersa são polinizadas pela água, sendo seu pólen transportado sob a água ou flutuando de uma planta a outra na superfície, porém a aquelas que são de superfície, estas são polinizadas pelo vento.

As cores são traços evolutivos das flores de angiospermas. As cores evoluíram em relação aos seus diferentes sistemas de polinização, e em geral funcionando como aviso a para tipos específicos de amimias, e atrativo para os polinizadores. Os pigmentos florísticos são praticamente o mesmo (carotenoides, flavonoides mais comuns), contudo o que varia a tonalidade é a sua concentração. Pertencente a classe dos flavonoides, a antocianinas, geralmente atuam em flores com coloração vermelha ou azuis, os flavonóis, em flores, quando presente, são incolores ou podem contribuir aos tons marfim ou branco. 

3. A Evolução do fruto  

Os frutos evoluíram para a dispersão por mecanismos muito diferentes. A dispersão, assim como a polinização, é um aspecto fundamental da radiação evolutiva das angiospermas. Os frutos pode ser acessórios ( possui parte floral), partenocárpicos ( são frutos originados de ovários que se desenvolvem sem a fecundação dos óvulos, logo sem a fecundação da semente. Ex; banana, melancia, uva, laranja), simples ( são frutos originados de uma única flor, que possui apenas um carpelo ou vários carpelos unidos - desenvolvem a partir de um carpelo ou vários unidos. Ex: tomate, ervilha, ), agregados ( frutos originados de uma única flor que possíu vários carpelos separados de um gineceu, as partes individuais são denominadas de frutículos. Ex. morango, amora, ), múltiplos (são frutos originados de várias flores que, ao se desenvolver, crescem de forma congruente, formando uma única peça - formado por mais de um gineceu da mesma flor. Ex abacaxi, melancia). Pseudofruto ( ocorrem quando outra parte floral, que não seja  o ovário, se desenvolve em uma parte carnosa. Ex: caju, maça).

Os frutos simples são os mais diversos, podem ser macios e carnosos, secos e lenhosos.

Os frutos carnosos: bagas, drupas e pomos. Baga: fruto com endocarpo carnoso, possuindo várias sementes em seu interior. Exemplo, laranja. Tomate, uva. Drupa: fruto com mesocarpo carnoso, apenas uma semente envolvida por um endocarpo rígido exemplo, tomate, uvas. Exemplo: abacate, azeitona, ameixa, cereja, pêssegos. O coco são drupas cuja camada externa é fibrosa em vez de carnosa. Pomos são furtos carnosos, muito especializados e característicos de uma subfamília das roseceaes. O pomo deriva de um ovário ínfero composto, no qual a porção carnosa é originada, em grande parte, da base intumescida do perianto, sendo exemplo de fruto acessório.

Os frutos secos: Deiscentes e indeiscentes – o primeiro o tecido da parede do ovário maduro ( pericarpo) se abre(m), liberando a(s) semente(s), ao contrário do segundo. Exemplo de Deiscente – ervilhas ( Fabaceae), legumes. Os indeiscentes são encontradas em várias famílias de plantas. os aquênio da família dos ranúnculo. O arquênio é um fruto pequeno com uma única semente, que fica solta na cavidade interna do fruto, podem ser alados, como os encontrados nos olmos e freixos, conhecidos como sâmaras, há os grãos, avelãs e nozes. Podem ser clasificados do tipo síliqua, folículo, cápsula, cariopse, samâra, Cipsela.

A dispersão dos frutos: Assim como as flores evoluíram de acordo com as características dos polinizadores, os frutos evoluíram em relação aos seus agentes dispersores em processo de coevolução. As dispersões podem ser: anemocoria: dispersão do fruto pelo vento. Frutos alados ou plumares. As sementes de todas as orquídeas são transportadas pelo vento, dente – de – leão, a linária, chorões e álamos, salsolas, maria-semente –vegonha, são exemplos de frutos dispersos pelo ar. Hidrocoria: dispersão pela água, os frutos possuem tecidos com espaços aeríferos. Adaptados a flutuação. O coco é o mais notável entre os frutos por este tipo de dispersão. Zoocoria: dispersão por animais. Frutos podem oferecer alimento ou serem transportados pelos animais. Geralmente este tipo de dispersão se dá em frutos carnosos. Quando estes são consumidos por animais as sementes que o fruto contém é dispersa pelos menos. Estes frutos passam por modificações moleculares, sobretudo bioquímicas, tornando comestíveis a muitos vertebrados. Ao contrário destes frutos, existem frutos e sementes que são dispersos por aderirem à pelagem ou penas de animais. Estes frutos ou sementes têm ganchos, farpas, espinhos, pêlos ou vestimentos aderentes que lhe permitem ser transprotados, frequentemente por grandes distâncias, presos aos copos dos animais. Outro animal dispersos de frutos e sementes são a formigas, as sementes possuem em seu exterior uma adaptação – elaiossomo, que são consumidos por operárias ou larvas, deixando a semente intacta, da qual germina neste local. Exemplo deste fato ocorre em sub-bosque herbáceo nas florestas decíduas do centro e do leste dos Estados Unidos. Dentre estas incluem dicentra, sanguinária-do-canáda, especeis de violeta e trillium.

4. A Coevolução Bioquímica

Pertencente a esta classe estão os metabolitos secundários: alcalóides ( nicotina, morfina, cafeína, cocaína), terpenóides ( óleos essenciais, taxol, borracha,  isopreno) substâncias fenólicas (flavanóies, ligninas), quinonas ( coenzimas Q), ráfides ( Cristais de oxalato de cálcio) Alguns destes compostos caracterizam famílias inteiras. Esses metabólitos auxiliam na defesa do organismo além de restringir a palatabilidade da planta. A mostarda ( brassicaceae), por exemplo, é caracterizada pela presença de glicosídios de óleo-de-mostarda, que é repugnado por maior parte dos fitófagos, porém certos percevejos, besouros e larvas de mariposas, alimentam-se somente de folhas desta família, uma vez que conseguem quebrar as substâncias venenosas produzidas pela planta. Logo, os mesmos produtos químicos que funcionam como empecilho para a maior parte dos grupos de insetos herbívoros com frequência agem como estímulos alimentares para outros. Conclusivamente, famílias inteiras de plantas podem ser caracterizadas bioquimicamente e associadas aos seus principais grupos de insetos fitófagos. Essas relações bioquímicas parecem ter desempenhado um papel central no sucesso das angiospermas, que apresentam uma gama muito mais diversa de produtos vegetais secundários do que qualquer outro grupo de plantas.