Botânica- Aula 1 - Evolução das Angiospermas

Evolução das Angiospermas

Resumo baseado no texto provenitente do livro RAVEN, 7ed. Todas as informações são base empírica e funcional para o aprendizado.

                                                        

As primeiras plantas com semente surgiram no período Devoniano Superior. Mas, foi somente no final do mesozóico e início do Cretáceo, que as angiospermas surgiram ( registro fóssil mais antigo). A partir de então, gradualmente, estas atingiram dominância global, por volta de 90 milhões de anos A.C, tornando-se a espécie mais diversificada  em termos evolutivo.

Por Rafael Salomão 

           

Uma abordagem filogenética baseadas em dados fósseis, morfológicos e moleculares tem  aproximado as angiospermas das Bennettitales, gnetófita ( plantas com sementes mais aparentadas às angiospermas). A reunião coletiva destas plantas em um só grupo recebe o nome de antófitas.Duas hipóteses existem para explicar a linha filogenética deste grupo. 

A primeira considera as gnetófitas monofiléticas convergente , a segunda, parafiléticas, sendo Gnetum e Welwitshchia características comuns as Angiospermas. O ancestral comum das angiospermas, certamente eram plantas com sementes, não apresentando flores, carpelos ou frutos, não possuindo todas as características tipicas das angiospermas ( flores, carpelos fechados, fertilização dupla, microgametófito com três núcleos, megagametófico com oito, estames com saco polínico, tubo crivado e células companheiras), contudo estas plantas apresentavam pólen com uma única abertura [presente na monocotiledôneas], traço mantido no curso da evolução.

1. Classes

97% da maior classe de angiospermas são compostas por mono e eudicotiledôneas. Os  3% remanescentes, atuais incluem plantas com características mais primitivas. Estas constituem em diversas linhas evolutivas, que são bem distintas umas das outras.

Na linha evolutiva que leva às eudicotiledôneas estão as magnolídeas, que incluem a família da magnólia, na qual as flores têm numerosas partes florais dispostas em espiral. Detas incluem espécies como louro (Lauraceae), pimenta (Piperaceae). Uma característica peculiar as magnoliídeas é a presença de células oleíferas com óleos voláteis que são a base para alguns perfumes. Algumas famílias, relativamente pequenas, das quais incluem as ninféias, amborellaceae,  entre outras. 

2. A Evolução da flor

Como eram as flores das primeiras angiospermos. Não sabemos, porém observações feitas a partir do registros fósseis podem apontar uma direção. Em geral as flores apresentam uma grande diversidade, tanto no número quanto disposição das peças florais. 

Nas angiospermas mais antigas, o perianto, se presente, nunca tinha uma separação nítida entre o cálice e a corola. Sendo a pétala evoluído para função polínica, a partir de folhas modificas ( estames que perderam sua função de polinizadores). No decorrer evolutivo, a fusão entre pétala ocorreu em algumas espécies, formando uma estrutura de corola tubular.

Figura. corola tubular. 

Os estames evoluíram de várias formas. Algumas são largos, coloridos e muitas vezes perfumados, em angiospermas primitivos, eram pequenos e esverdeados, podendo ser carnosos. Nos angiospermas atuais, estes possuem um filete fino e anteras terminais espessas. Em flores especializadas, os estames são fundidos entre si, seus filetes podem formar estruturas colunares, como o membro da família das ervilhas, girassol, ou fundidos à corola, a exemplo da boca-de-leão. Em algumas famílias, alguns estames tornaram-se estéreis, tornando-se nectários, produzindo néctar, um fluido açucarado que atrai polinizadores.

Figura. Tipo de estames fundidos. 

Os carpelos de muitas das primeiras Angiospermas não eram especializados. Muitos destes pareciam com folhas, sem partes aéreas especializadas para captura de grãos de pólen, carpelos não fundidos.

Desta forma, as flores evoluíram na direção de:

•        Ter poucas peças florais com número definido;
•       Ter número de verticilos reduzido de quatro para três, dois ou as vezes nenhum;
•      O ovário se tornou ínfero em lugar de súpero e o perianto se tornou diferenciado com cálice e corola distintos;
•         A simetria radial ou actinomorfa das flores primitiva cedeu lugar para a simetria bilateral ou zigomorfa nas mais derivadas.

·  Entre as flores mais especializadas, destaca-se as pertencentes a família Asteracea; eudicotiledôneas e Orchidacea – monocotiledôneas.

As flores das Asteraceae são flores epíginas relativamente pequenas e densamente reunidas em uma inflorescência denominada capítulo. Asteraceae é uma das maiores famílias de plantas e compreende cerca de 1.600 gêneros e 23.000 espécies (Andenberg et al., 2007). No Brasil, a família é representada por, aproximadamente, 180 gêneros e 1.900 espécies, distribuídas em diferentes formações vegetacionais (Barroso et al., 1991;Nakajima & Semir, 2001). 

Figura. Representação clássica de uma flor da família asteraceae

Considerada como a família de maior importância entre as fanerógamas, representando dez por cento do total da flora de angiospermas (Wilson, 1986), as Asteraceae apresentam distribuição cosmopolita, encontrando-se disseminadas por todos os continentes, com exceção da Antártica, porém com representação mais ampla nas regiões temperadas e semi-áridas dos trópicos e subtrópicos. Várias características morfológicas em Asteraceae suportam seu monofiletismo, entre elas a presença de um capítulo altamente modificado, ovário bicarpelar ínfero que se desenvolve em uma cipsela com óvulo basal e reto e anteras sinânteras (Jansen & Palmer, 1988). e seu sucesso evolutivo possa ser atribuído em parte ao desenvolvimento de um sistema químico de defesa que inclui a produção combinada de compostos secundários muito derivados, do tipo poliacetilenos e lactonas sesquiterpênicias.Talvez essa característica peculiar seja a principal responsável pela importância econômica da família na medicina tradicional. Além dos propósitos medicinais, várias espécies são utilizadas como produtos alimentícios, na produção cosmética ou, ainda, como plantas ornamentais, antas glabras, glabrescentes ou com indumento de tricomas tectores e/ou glandulares. Caule geralmente cilíndrico, raramente alado. Folhas em roseta, alternas, opostas, alterno-opostas, ou menos comumente verticiladas, simples, frequentemente lobadas ou pinatissectas, raro compostas, estípulas ausentes. Inflorescência em capítulo; capítulos solitários no ápice do pedúnculo floral ou formando sinflorescência cimosa, corimbiforme, panícula-tirsóide, racemo, ou ainda agrupados em sinflorescência de segunda ou terceira ordem, livres ou fundidos entre si (sincefalia de capítulos). Capítulo formado de flores sésseis. 

As Orchidaceas é a maior família das Angiospermas, distinguem-se das asteráceas em características florísticas. Há três carpelos fundidos e ovários ínfero, sendo cada ovário com milhares de minúsculos óvulos, em geral com um estame, do qual funde-se com o estilete e o estigma, formando uma estrutura conhecida como coluna.

Mecanismos de dispersão (A polinização). As plantas não possuem mobilidade de locomoção para obtenção de comida, abrigo e reprodução. Muitas angiospermas desenvolveram  mecanismos em resposta a essas necessidades, como por exemplo, modificações e adaptações sofridas na estrutura das flores. Estas adaptações estão marcadas no desenvolvimento do tipo de carpelo fechado ( proteção contra insetos) e flores chamativas, com formatos variados, além da produção de néctar atrativos. Outro desenvolvimento evolutivo importante foi o aparecimento de flores hermafrodita ofereceram vantagens seletivas por tornar cada visita do polinizador mais efetiva. Ao passo que as angiospermas se diversificavam, os insetos evoluíam, de forma direta, em uma relação específica.  Por exemplo, muitas angiospermas são polinizadas principalmente por besouros e mosca, uma vez que essas plantas produzem odores florais similares a estrume ou carniça, ou ainda, a abelha, maior grupo de inseto polinizador, vive do néctar da planta; algumas adaptações do inseto permitem que este transporte néctar com pólen. As abelhas possuem comportamentos viáveis para o reconhecimento de cores, odores e contornos das flores, estas possuem pétalas chamativas e cores ivas, em geral azuis ou amarelas. As folhas polinizada por borboletas e mariposas diurnas, com frequência têm plataforma de pouso. 

Outras plantas são polinizadas por animais e aves. As polinizadas por aves produzem grandes quantidades de néctar e são frequentemente vermelhas e inodoras, tais flores incluem aquilégia-vermelha, maracujá-poranga, hibisco e bico-de-papagaio. O morcego arbóreo (representante dos mamíferos), possuem adaptações para obtenção de alimento em flores, como focinho esguios e alongados e língua longa e extensivas. A maioria das flores polinizadas por morcegos produz copiosas quantidades de néctar e tem coloração vistosa, e muitas delas se abrem somente à noite.

 As flores polinizadas pelo vento( tipo de polinização mais antiga), não produzem néctar, tem cores apagadas e inodoras, pétalas pequenas ou ausentes e de sexo separado, antenas vem expostas, grandes estigmas, muitas com projeções plumosas. o carvalho, bétula e gramíneas são exemplos  de plantas polinizadas pelo vento. As aquáticas de vida submersa são polinizadas pela água, sendo seu pólen transportado sob a água ou flutuando de uma planta a outra na superfície, porém a aquelas que são de superfície, estas são polinizadas pelo vento.

As cores são traços evolutivos das flores de angiospermas. As cores evoluíram em relação aos seus diferentes sistemas de polinização, e em geral funcionando como aviso a para tipos específicos de amimias, e atrativo para os polinizadores. Os pigmentos florísticos são praticamente o mesmo (carotenoides, flavonoides mais comuns), contudo o que varia a tonalidade é a sua concentração. Pertencente a classe dos flavonoides, a antocianinas, geralmente atuam em flores com coloração vermelha ou azuis, os flavonóis, em flores, quando presente, são incolores ou podem contribuir aos tons marfim ou branco. 

3. A Evolução do fruto  

Os frutos evoluíram para a dispersão por mecanismos muito diferentes. A dispersão, assim como a polinização, é um aspecto fundamental da radiação evolutiva das angiospermas. Os frutos pode ser acessórios ( possui parte floral), partenocárpicos ( são frutos originados de ovários que se desenvolvem sem a fecundação dos óvulos, logo sem a fecundação da semente. Ex; banana, melancia, uva, laranja), simples ( são frutos originados de uma única flor, que possui apenas um carpelo ou vários carpelos unidos - desenvolvem a partir de um carpelo ou vários unidos. Ex: tomate, ervilha, ), agregados ( frutos originados de uma única flor que possíu vários carpelos separados de um gineceu, as partes individuais são denominadas de frutículos. Ex. morango, amora, ), múltiplos (são frutos originados de várias flores que, ao se desenvolver, crescem de forma congruente, formando uma única peça - formado por mais de um gineceu da mesma flor. Ex abacaxi, melancia). Pseudofruto ( ocorrem quando outra parte floral, que não seja  o ovário, se desenvolve em uma parte carnosa. Ex: caju, maça).

Os frutos simples são os mais diversos, podem ser macios e carnosos, secos e lenhosos.

Os frutos carnosos: bagas, drupas e pomos. Baga: fruto com endocarpo carnoso, possuindo várias sementes em seu interior. Exemplo, laranja. Tomate, uva. Drupa: fruto com mesocarpo carnoso, apenas uma semente envolvida por um endocarpo rígido exemplo, tomate, uvas. Exemplo: abacate, azeitona, ameixa, cereja, pêssegos. O coco são drupas cuja camada externa é fibrosa em vez de carnosa. Pomos são furtos carnosos, muito especializados e característicos de uma subfamília das roseceaes. O pomo deriva de um ovário ínfero composto, no qual a porção carnosa é originada, em grande parte, da base intumescida do perianto, sendo exemplo de fruto acessório.

Os frutos secos: Deiscentes e indeiscentes – o primeiro o tecido da parede do ovário maduro ( pericarpo) se abre(m), liberando a(s) semente(s), ao contrário do segundo. Exemplo de Deiscente – ervilhas ( Fabaceae), legumes. Os indeiscentes são encontradas em várias famílias de plantas. os aquênio da família dos ranúnculo. O arquênio é um fruto pequeno com uma única semente, que fica solta na cavidade interna do fruto, podem ser alados, como os encontrados nos olmos e freixos, conhecidos como sâmaras, há os grãos, avelãs e nozes. Podem ser clasificados do tipo síliqua, folículo, cápsula, cariopse, samâra, Cipsela.

A dispersão dos frutos: Assim como as flores evoluíram de acordo com as características dos polinizadores, os frutos evoluíram em relação aos seus agentes dispersores em processo de coevolução. As dispersões podem ser: anemocoria: dispersão do fruto pelo vento. Frutos alados ou plumares. As sementes de todas as orquídeas são transportadas pelo vento, dente – de – leão, a linária, chorões e álamos, salsolas, maria-semente –vegonha, são exemplos de frutos dispersos pelo ar. Hidrocoria: dispersão pela água, os frutos possuem tecidos com espaços aeríferos. Adaptados a flutuação. O coco é o mais notável entre os frutos por este tipo de dispersão. Zoocoria: dispersão por animais. Frutos podem oferecer alimento ou serem transportados pelos animais. Geralmente este tipo de dispersão se dá em frutos carnosos. Quando estes são consumidos por animais as sementes que o fruto contém é dispersa pelos menos. Estes frutos passam por modificações moleculares, sobretudo bioquímicas, tornando comestíveis a muitos vertebrados. Ao contrário destes frutos, existem frutos e sementes que são dispersos por aderirem à pelagem ou penas de animais. Estes frutos ou sementes têm ganchos, farpas, espinhos, pêlos ou vestimentos aderentes que lhe permitem ser transprotados, frequentemente por grandes distâncias, presos aos copos dos animais. Outro animal dispersos de frutos e sementes são a formigas, as sementes possuem em seu exterior uma adaptação – elaiossomo, que são consumidos por operárias ou larvas, deixando a semente intacta, da qual germina neste local. Exemplo deste fato ocorre em sub-bosque herbáceo nas florestas decíduas do centro e do leste dos Estados Unidos. Dentre estas incluem dicentra, sanguinária-do-canáda, especeis de violeta e trillium.

4. A Coevolução Bioquímica

Pertencente a esta classe estão os metabolitos secundários: alcalóides ( nicotina, morfina, cafeína, cocaína), terpenóides ( óleos essenciais, taxol, borracha,  isopreno) substâncias fenólicas (flavanóies, ligninas), quinonas ( coenzimas Q), ráfides ( Cristais de oxalato de cálcio) Alguns destes compostos caracterizam famílias inteiras. Esses metabólitos auxiliam na defesa do organismo além de restringir a palatabilidade da planta. A mostarda ( brassicaceae), por exemplo, é caracterizada pela presença de glicosídios de óleo-de-mostarda, que é repugnado por maior parte dos fitófagos, porém certos percevejos, besouros e larvas de mariposas, alimentam-se somente de folhas desta família, uma vez que conseguem quebrar as substâncias venenosas produzidas pela planta. Logo, os mesmos produtos químicos que funcionam como empecilho para a maior parte dos grupos de insetos herbívoros com frequência agem como estímulos alimentares para outros. Conclusivamente, famílias inteiras de plantas podem ser caracterizadas bioquimicamente e associadas aos seus principais grupos de insetos fitófagos. Essas relações bioquímicas parecem ter desempenhado um papel central no sucesso das angiospermas, que apresentam uma gama muito mais diversa de produtos vegetais secundários do que qualquer outro grupo de plantas.