BIOQUÍMICA- Aula 14 Membrana plasmática ( Parte I)

 

MEMBRANA BIOLÓGICA E TRANSPORTE

As primeiras células surgiram quando uma membrana englobou um volume de solução aquosa, separando-a do meio externo. Em eucariontes, separam compartimentos distintos, organizam processos de reações, comunicação celular e conservação de energia. Tem propriedades físicas importantes: flexíveis, auto-selantes, seletivas, sofrem fissão, barreiras passivas ou ativas, produção de energia (transdução de energia em mitocôndrias e cloroplastos).

Essas membranas são bidimensionais, finas. Neste resumo descreverei as: classes de proteínas membranares, adesão celular, endocitose e fusão de membranas, passagem de soluto pela membrana, membrana como transdução de sinais, energia e participação na síntese de lipídios e proteínas

CONSTRITUINTES MOLECULARES DA MEMBRANA PLASMÁTICA

A composição da membrana está intimamente ligada à sua função. Contudo, todas as membranas apresentam de forma majoritária, lipídios polares, proteínas e carboidratos (glicoproteínas e glicolipídios), ou seja, cada tipo de membrana possuí lipídios e proteínas característicos.

Organismo	Composição Membrana plasmática %
	Proteínas	Fosfolipídios	Esterol
Bainha de Mielina Humana	30	30	19
Fígado de camundongo	45	27	25
Levedura	52	7	7
E.coli	75	25	0

        Assim, a proporções de lipídios e proteínas variam com o tipo de membrana, por exemplo a bainha de Mielina possuem mais lipídios, em relação a bactérias e mitocôndrias, uma vez que, estas últimas contêm quantidades significativas de proteínas. Para o estudo da composição desta membrana, primeiro deve-se isolar a membrana, através de cisalhamento e centrifugação. A análise química da membrana revela que cada reino, espécie, tecido, tipo de célula, organela, apresenta um conjunto de característico de lipídios. Para as proteínas, essa especialização ainda é mais específica.  Por exemplo, em células de bastonetes do glóbulo ocular, 90% das proteínas de membranas são rodopsinas. Algumas proteínas estão ligadas covalentemente a carboidratos, como a glicoforina, ou a lipídios. 

A ESTRUTURA DA MEMBRANA PLASMÁTICA

  Os lipídios da MP

    As moléculas biológicas compartilham da mesma arquitetura fundamenta, a fluidez ( modelo do mosaico fluido). Fosfolipídios e esteróis formam a bicamada lipídica, com orientação lipídica polar para o meio externo e apolar interna. Nesta bicamada encontram-se as proteínas de membrana, assim como carboidratos associados. O motivo pelo qual essa membrana tem fluidez é devido as interações não covalentes existentes entre suas estruturas de bicamada.

            A formação de bicamadas lipídicas é um processo espontâneo, acontecendo como moléculas como Glicerofosfolipídios, esfingolipídios e esteróis, que imersos em água, formam uma estrutura esférica, devido a tendência de reduzir a interação superfície hidrofóbica exposta a água. Dependendo da natureza do lipídio, três agregados podem ser formados: micelas, bicamada e lipossomo (figura 1)  

Figura 1. Membrana plasmática e agregado de lipídios. Fonte: Princípios de Bioquímica. 3. ed. São Paulo: Sarvier, 2000. 896p

    As micelas são esféricas de moléculas hidrofóbicas agregadas no seu interior (excluindo a água) e hidrofílicas na superfície em contato com a água. As bicamadas são formadas por duas monocamadas de lipídio bilaminar-dimensional, sendo uma estrutura instável, que dá origem aos lipossomos que são estrutura de bicamada esférica, com um núcleo aquoso na parte interna. Todas as membranas biológicas são bicamadas, apresentam 3nm de espessura.

            Os lipídios de membrana são distribuídos através da mesma de forma assimétrica entre suas duas bicamadas. Logo, há uma distribuição desigual de lipídios presentes na monocamada interna e externa (figura 2).  

Figura 2. Distribuição assimétrica dos fosfolipídios entre as monocamadas internas e externas. Fonte: Princípios de Bioquímica. 3. ed. São Paulo: Sarvier, 2000. 896p

    Ainda sobre os lipídios e esteróis de bicamada, estes apresentam uma mobilidade no plano da membrana. O grau de fluidez depende da composição do lipídio e temperatura. Temperatura baixa, pouca movimentação de lipídio, alta muita movimentação lipídica. Esta movimentação relacionada a temperatura depende do ponto de Temperatura de Transição (TT) (temperatura acima do qual o sólido paracristalino se modifica para fluido) e esta temperatura depende, também da saturação e insaturação da cadeia de ácido graxo. Cadeias insaturadas tendem a terem temperatura menor, e saturados, maior. O conteúdo esterol da bicamada também influencia na TT. O esterol apresenta uma estrutura química plana e rígida, isto permite com que, abaixo da TT, a inserção de esterol previne o empacotamento ordenado das cadeias laterais de ácido graxo, aumentando a fluidez como também, acima do TT, o sistema rígido do anel do esterol reduz a liberdade das cadeias ácido graxos vizinhas de se movimentarem pela rotação em torno das ligações C-C e, portanto, reduz a fluidez no centro da bicamada. Logo, os esteróis tendem a moderar os extremos de solidez e fluidez das membranas.

         Assim, as células regulam sua quantidade de lipídio, a fim de controlar sua fluidez. Bactérias em baixas temperaturas, por exemplo, sintetizam mais ácidos graxos de lipídio de cadeia insaturada.

	Porcentagens de todos os ácidos graxos totais
	100C	200C	300C	400C
Mirístico (14:0)	4	4	4	4
Palmítico (16:0)	18	25	29	48
Palmitoléico (16:1)	26	24	23	9
Oléico (18:1)	38	34	30	12
Hidroximirístico	13	10	10	8
Relação insturado/saturado	13	10	10	8

Figura 3. A movimentação do lipídio na membrana e composição do ácido graxo em E.coli cultivadas em diferentes temperaturas. . Fonte: Princípios de Bioquímica. 3. ed. São Paulo: Sarvier, 2000. 896p.

    Um segundo tipo de movimentação do lipídio envolve sua molécula inteira. Essa movimentação pode ser lateral no plano da bicamada. Assim a movimentação das cadeias de ácido graxo e lateral da molécula dos lipídios, tornam-se a bicamada um cristal líquido.

            Por fim os lipídios podem apresentar uma movimentação de difusão trans-membranar ou difusão transversal de uma molécula de uma fase da bicamada para outra. Essa passagem de uma monocamada a outra é comum durante a síntese da membrana plasmática, em bactérias, na qual o lipídio tem que atravessar da camada interna a externa. Esse processo é endergônico e conta com a participação da proteína transversase, que facilita o transporte do lipídio por difusão não catalítica.