Botânica - Aula 03 - Respiração: Em plantas

A fotossíntese fornece as unidades orgânicas básicas das quais as plantas dependem. Com seu metabolismo de carbono associado, a respiração libera, de maneira controlada, a energia armazenada nos compostos de carbono para uso celular. ao mesmo tempo que gera precursores de carbono para a biossíntese. A respiração é  comum a todos os eucariontes aeróbicos, no entanto, alguns aspectos deste processo, nos vegetais, diferem dos animais. Em célula vegetal, o substrato reduzido é a sacarose, trioses-fosfato, frutoses, outros açúcares e lipídios. Do ponto de vista reacional, a equação fotossíntetizante pode ser descrita como:

Sacarose + 13 H₂0   =  12CO₂ + 48H⁺+ 48e^- +12O₂  

Essa reação é inversa a fotossíntese, sendo a sacarose completamente oxidada. A reação apresenta um alto valor de energia livre de Gibbs - 5.760kj por mol, contudo, a liberação é controlada, principalmente na cadeia respiratória. 

Existem quatro rotas, essenciais na respiração

(1) Glicólise

(2) Rota oxidativa das pentoses - fosfato

(3) Ciclo do ácido cítrico

(4) Fosforilação oxidativa

I PARTE: A GLICÓLISE 

Os substratos básicos envolvidos na glicólise são representados na figura acima. contudo, em uma visão mais detalhista do processo, diferentes moléculas, e enzimas estão envolvidas. 

Na etapa inicial da glicólise, carboidratos são convertidos em hexoses-fosfato, das quias se quebram formando duas moléculas de triose-fosfato, para em seguida formar piruvatos, que participam do ciclo do ácido cítrico. Na ausência do oxigênio, a glicólise fornece pequenas quantidades de ATP e NADH, descritas em rogas glicolíticas e fermentativas básicas. 

Na primeira etapa, sacarose é convertida em frutose ou glicose, para em seguida, converte-se em frutose-6-P e glicose 6- P, com auxilo da enzima Hexocinase. Em seguida, frutose 1,6-bifosfato dá origem a 2 moléculas de gliceraldeído 3-fosfato. Uma vez formado o gliceraldeído 3- fosfato, a rota glicolítica pode começa a extrair energia utilizável na fase de conservação de energia.  após a formação do gliceraldeído 3-fosfato, uma série de reações iram ocorrer, para alocar o fosfato a ATP, tendo como produto final o piruvato, e ou malato. 

Nos vegetais, esta rota é controlada por seus produtos. Um regulador importante é a concentração citolítica de PEP ( Fosfoenolpiruvato), o qual é inibior da fosfofrutocinase dependente de ATP nos vegetais. O efeito inibidor da PEP sobre fosfofrutocinase é diminuído com a redução de Pi (Fosfato inorgânico). As enzimas que catalizam esses produtos ( PEP carboxilase e piruvato cinase), são sensíveis a intermediários da ciclo do ácido cítrico, incluindo malato, 2oxoglutarato e glutamato. 


II PARTE: O CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO

O ciclo explica como o piruvato é degradado em Dióxido de carbono e água, como também fornece o pool de estruturas carbônicas, necessárias para diversas rotas, incluindo rotas ligadas ao metabolismo secundário das plantas. 

O ciclo ocorre a nível de matriz e crista mitocondrial. A mitocôndria vegetal  têm duas membranas: externa e lisa e interna invarginada - as cristas- . São organelas que possuem DNA, RNA, macromoléculas, e pouco conteúdo aquoso. possuem mecanismos osmóticos de controle e permitem passagem de pequenas moléculas ( até 10.000 Da), via membrana externa. 

O piruvato entra na mitocôndria, via proteína de transporte, e assim é oxidado por meio do ciclo do ácido cítrico. Este ciclo ocorre na matriz mitocondrial. Uma vez na matriz, o piruvato é descarboxilado, por uma complexo multenzimático conhecido como piruvato desidrogenase. 

Esse complexo compreende a e etapa do ciclo, cujo produto formado são: NADH, CO2 e acetil -CoA, Em seguida, uma enzima citrato sintase, combina o grupo acetil do acetil-CoA com um ácido dicarboxílico ( oxaloacetato) para gerar o citrato, que então é isomerizado a isocitrato pela aconitase. Em seguida, a descarboxilação oxidativa produz NADH e Co2, e succinil-CoA. Neste ponto, succinil-CoA é oxidado  a fumarato, pela succinato desidrogenase, uma enzima de membrana associada, também a cadeia de elétrons. os elétrons removidos do succinato são alocados a FAD para produzir FADH2. Nas duas reações finais do ciclo, o fumarato é hidratado a malato, que é oxidado que, por sa vez produz oxaloacetato e produz molécula NADH. O oxaloacetato fica disponível para reagir com outro acetil-CoA, dando re-inicio ao ciclo. 



O vídeo abaixo mostra, com detalhes o ciclo acontecendo. No youtube existiram outros. Estes vídeos, se bem selecionados podem ser utilizados como uma excelente ferramente de aprendizado. 

Vale ressaltar, que existem diferença entre os ciclos existente em animais e vegetais. As reações do ciclo catalizada pela succinil-CoA sintase, produz ATP em plantas, e GTP em animais. além desta, as plantas possuem  enzima málica, que catalisa o malato, permitindo ao vegetal rotas alternativas a via da PEPE.


II PARTE: A CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS

A cadeia transportadora de elétrons, em plantas será examinada, assim como a rota oxidativa alternativa, não encontrada em mitocôndrias de mamíferos. Para cada molécula de sacarose, oxidada pela glicólise e ciclo de ácido cítrico, 4 NADH são gerados no citosol e 16 NADH e FADH2 na matriz mitocondrial. Essas moléculas reduzidas são a força matriz utilizadas na cadeia de transporte de elétrons que transfere seus eletros ao oxigênio, o aceptor final de elétrons do processo respiratório.